气候变化下，增强作物的抗旱性对于维持农业生产和粮食安全至关重要。水稻作为全球最重要的粮食作物之一，由于其对水分需求较高且根系较小，尤其易受干旱影响。在进化过程中，现代作物的种子和花粉仍保留了部分耐旱相关基因。因此，通过激活这些“休眠”的耐旱基因，有望增强作物的抗旱能力。2025年1月16日，南京大学赵丽娟教授团队在ACS NANO杂志上发表了题为“Silica-Activated Redox Signaling Confers Rice with Enhanced Drought Resilience and Grain Yield”的研究论文。该文章提出一种受自然启发的策略：利用能够产生活性氧的纳米颗粒（如无定形二氧化硅纳米颗粒，SiO₂NPs）对种子进行处理，激活耐旱基因，从而增强作物的抗旱能力，并探索其对水稻产量和营养品质的潜在影响。

透射电子显微镜(TEM)显示SiO₂NPs呈球形，尺寸范围为11.8-22.2nm（图1A-C）。FTIR和拉曼光谱分析证实了硅醇和硅氧烷基团的存在（图1D-E）。电子顺磁共振(EPR)分析证实了SiO₂NPs在H₂O₂存在下能催化羟基自由基(OH•)的产生（图1F）。

为了测试SiO₂NPs种子处理是否能提高水稻早期发育阶段的抗旱性，本研究使用SiO₂NPs处理后的种子在含有5%或7.5% PEG溶液（模拟干旱条件）的培养皿中进行发芽，并监测了7天内的种子发芽和幼苗生长情况（图2A）。干旱严重抑制了幼苗的生长，导致幼苗活力、芽长、根长和生物量下降（图2B-D）。同对照相比，SiO₂NPs引发的种子在5% PEG和7.5% PEG下均表现出更高的幼苗活力（图2B）。此外，在所有生长条件下，与水引发相比，SiO₂NPs引发显著增加了幼苗的芽长、根长和生物量（图2C-D）。这些数据表明，SiO₂NPs引发显著提高了水稻在干旱条件下的发芽性能。

利用DCFH-DA染色方法可视化SiO₂NPs处理种子中的ROS水平发现，与对照相比，胚的ROS水平显著高于水引发处理的种子（图3A）。猜测在种子引发过程中，SiO₂NPs进入了胚组织。为了证实这一点，采用了电感耦合等离子体质谱法(ICP-MS)来测定水引发和SiO₂NPs引发处理种子的种皮（种壳）、胚和胚乳中的硅(Si)含量。结果显示，SiO₂NPs处理种子的胚中Si含量高于水处理种子的胚（图3B）。综上所述，SiO₂NPs能够渗透进入种子胚中并引发氧化还原信号。

RNA-seq分析揭示了SiO₂NP处理导致776个差异表达基因(DEGs)，其中285个上调，491个下调（图4A）。为了全面了解鉴定出的DEGs的代谢过程、功能和细胞定位，作者进行了GO富集分析。结果发现，这些基因主要涉及细胞壁松弛、代谢过程、抗氧化反应和激素信号转导等生物学过程（图4B-C），表明SiO₂NPs通过激活氧化还原信号通路，促进了种子萌发和抗旱性。

值得注意的是，PPI网络结果显示下调的TFs之间存在强烈的联系。参与此PPI网络的核心转录因子是NAC、MYB、HSF、ERF、HLH、bZIP和C₂H₂型锌指蛋白（图4D）。

利用液相色谱-串联质谱(LC-MS/MS)代谢组学分析，总共鉴定并定量了43种初级代谢产物，包括氨基酸、糖类、TCA循环中间物质、脂肪酸以及部分次级代谢产物（酚酸和水杨酸）。代谢途径富集分析表明，差异丰富的代谢产物在淀粉和蔗糖代谢、TCA循环、丙酮酸代谢、半乳糖代谢、乙醛酸和二羧酸代谢、亚油酸代谢、酪氨酸代谢、丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸代谢以及异喹啉生物碱生物合成等类别中富集（图5）。这些数据表明，SiO₂NP引发处理重新编程了水稻种子的碳和氮代谢，与转录组结果一致。总的来说，氨基酸、糖类和TCA循环中间产物的增加表明，SiO₂NP引发处理加速了种子储存储备的动员。另外，与水引发处理种子相比，SiO₂NP引发处理种子中SA显著增加，这与转录组数据一致。

进一步研究发现在轻度干旱条件下，叶片没有萎蔫的迹象。相比之下，SiO₂NPs引发处理的水稻根生物量和长度与水引发处理相比显著增加（图6A）。此外，SiO₂NPs引发处理的水稻植株的株高和叶生物量也大于水引发处理的植株（图6B-C）。这些数据表明，经过SiO₂NPs引发处理的种子产生的营养组织（根和叶）具有更强的抗旱性。

叶片含水量测定表明，叶片相对含水量与水引发处理相比显著增加（图6D），表明在干旱条件下水分吸收能力增强。此外，与无胁迫条件相比，干旱条件下叶片光合色素（叶绿素a、b和类胡萝卜素）的含量显著下降（图6E）。此外，干旱暴露显著降低了水稻叶片的总抗氧化能力(TAC)；然而，SiO₂NPs引发处理与水引发处理相比显著增加了TAC（图6F）。综上所述，SiO₂NPs引发处理增强营养组织抗旱性的机制包括提高水分吸收能力，以及维持叶绿素水平和抗氧化活性。

本研究使用液相色谱-串联质谱(LC-MS/MS)，在水稻叶片中共量化了43种代谢产物。与未经历干旱的水引发处理植物相比，在干旱条件下生长的叶片中，有16种氨基酸的含量较低，抗坏血酸和咖啡酸显著增加，而两种脂肪酸（亚油酸和硬脂酸）在干旱胁迫下显著减少（图6H）。这些结果表明，SiO₂NPs处理通过重塑关键的代谢过程加速了水稻幼苗的干旱适应。

此外，本研究还进行了全生命周期的田间试验。结果发现，与水引发相比，在正常和干旱条件下，种子的SiO₂NPs引发处理增加分蘖数（图7A）、穗数（图7B）、籽粒产量（图7C）、干生物量（图7D）。同时，谷物中氨基酸含量也显著增加（图7E），表明该方法在提升抗旱性的同时，还提高了水稻的产量和营养价值。

本研究利用转录组学、代谢组学并结合水稻表型研究了SiO₂NPs对水稻抗旱、产量、品质的影响。研究结果表明，SiO₂NPs的表面化学性质，特别是硅醇和硅氧烷基团的富集，能够催化活性氧的产生，这些活性氧进而启动植物体内的氧化还原信号传导，激活下游干旱响应基因。此外，经过SiO₂NPs处理的种子中18种氨基酸和6种糖类的含量显著增加。田间试验表明，SiO₂NPs处理不仅在正常和干旱条件下分别提高了水稻籽粒产量7.77%和6.48%，还增加了籽粒中的氨基酸含量。这些结果证明，这种简单且成本效益高的纳米种子处理方法可以在整个生命周期内赋予作物抗旱性，同时提高水稻籽粒产量和营养价值，为培育气候适应性作物提供了一种有效且可持续的策略。